MARKの部屋視覚や色と 動物の行動を話題にします

4.動物の眼・視覚

頭足類(イカ、タコ)の眼

 イカやタコは軟体動物に属し、進化の系統では脊椎動物とは独立した生物です。夜行性で夜な夜な巣穴を出てエサを襲うハンターで、甲殻類の他、貝類も食べます。しかしその眼は脊椎動物、特に水生の魚類と極めて似た構造をもっています。
 タコの眼には角膜、虹彩やレンズ、毛様体筋などがあります。角膜はマダコやスルメイカでは連続した膜にはなっておらず、穴があり、水晶体は海水にさらされていますが、コウイカやヤリイカでは完全な膜になっています。無脊椎動物で虹彩をもっているのは、イカやタコの頭足類のみです。面白いのは瞳で、収縮時、タコでは水平方向にスジ状をしたスリット形をしていますが、タコでは頭の位置によらず、この水平のスリットが常に水平に保たれています。イカでは虹彩収縮時、瞳は円形やW字型になります。
レンズは2つの部分が結合した二重構造になっていますが、魚類と同じく球形をしています。レンズが二重構造になっているのは眼の形成過程と関係していますおり。焦点調節は、レンズ形状を変えて焦点調節を行うのではなく、主にレンズを前後に動かす事で焦点合わせをおこないます。メヒカリイカでは毛様体筋でレンズを後方に移動し、眼球を取り囲む筋の収縮で前方に移動させています。なお魚類ではレンズに屈折率分布を持たせて球面収差を補正していましたが、頭足類では非球面レンズを用いて球面収差に対応しています。
 イカ・タコでは
眼球の赤道上で網膜内の視細胞密度が高くなっており、餌動物の鉛直方向よりも水平方向の動きを正確に捉える構造になっています。また計算から求めた値では視力がコウイカで0.89と魚類よりも高い値をもっています。
 人の網膜では視細胞密度は16万個/uですが、マダコでは7万個/u、コウイカで10万個/uといわれ、かなり図形の識別能力が高い事が伺われます。但し
イカ・タコでは1種類の視細胞しかなく、視物質は脊椎動物のロドプシンと同じものです。ちなみにマダコは490nm、スルメイカは495nm、コウイカは508nmの波長の光を吸収する視物質をもっています。またイカ・タコの眼は偏光を検出する能力があります。
 脊椎動物の眼との大きな差異は
盲班(盲点)がない事です。実は脊椎動物の眼では視細胞は網膜の奥に、視神経は水晶体側に位置するため、神経や血管が眼球の外に出るためには網膜の一部に穴をあけて出るしかありませんでした。一方、タコの眼では視細胞は水晶体側に位置し、視神経は網膜の奥に位置し、脊椎動物と逆の配置になっています(色素上皮は網膜と視神経層の間に位置する)。このために網膜に穴をあけることなく視神経は眼球外に出られるのです。このように視細胞の向きが脊椎動物と逆になっている事が脊椎動物との大きな差異です。単純に考えれば、タコの眼の構造の方がわかりやすく光のロスも少ないはずです。このような差異は卵が受精後、眼が発生・分化するプロセスと関連しており、網膜が脳から形成されるか、皮膚から形成されているかの違いによって生じています。この点については後述します。なおタコやイカは(タコは夜行性のハンターです)色彩感覚はなく色盲ですが、タコの仲間では“スナダコ”には色覚がある、と言われています。
 また、脊椎動物では視細胞は場所により分布密度が異なっていましたが、頭足類では視細胞が赤道を除く網膜全面にわたってほぼ同じ密度で分布しています。さらに視細胞外節の内部には多数の黒色の色素顆粒があり、明所ではこの色素が移動して外節前方に移動し感桿を包み分解能を上げますが、暗所では内節側に集まり感度を高める働きをしています。視細胞外節を網膜面に平行に切ると、
碁盤模様が現れます。これは4つの直交する細胞からなり、各細胞が直径数百Åの光を受容する微小管を中心方向に出しています。直交して配列されている事により偏光の検出がここで可能となるのです。また、タコでは常に瞳孔は水平方向を向いている事から、この微小管は常に海面方向と鉛直方向に維持されている事になります。
 以上、イカやタコの仲間の頭足類はカメラ眼をもっていますが、軟体動物では他の形態の眼をもっている種がいます。例えば、生きている化石といわれるオオムガイ(オウムガイはアンモナイトとよく似た構造の殻をもっています)で、レンズのないピンホール眼をもっています。頭足類の眼はオウムガイのようなピンホール眼から進化してきたものと考えられています。また、身近にいる軟体動物としてカタツムリやナメクジなどの巻貝の類がいますが、彼らの眼は黒い点のようですが、レンズや網膜が備わっています。但し視細胞は十分に発達していません。次回はこれらにピンホール眼について紹介します。


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