MARKの部屋視覚や色と 動物の行動を話題にします

4.動物の眼・視覚

眼の形成プロセスU

人間の場合を例にすると、a)まず表皮外胚葉下の神経外胚葉の前脳部分が左右に突出して折れ込みができます。b)左右の神経外胚葉はさらに突出するとともに左右で表皮外胚葉と接し、表皮外胚葉の下に眼胞ができます。c)眼胞が表皮外胚葉と接しながら陥没し、眼杯を形成します。眼杯は脳から外向きに発生し、眼杯の各層は脳とつながっています。d)表皮外胚葉が眼杯に包み込まれるように陥入しますが、これがやがて水晶体となります。e)一方、眼杯では、網膜神経となる眼杯内板と、色素上皮となる眼杯外板が融合して網膜がつくられます。f)眼杯内板は厚い神経上皮を形成するとともに各層の細胞が分化して神経節細胞、双極細胞や視細胞となりますが、眼杯の外側は基底膜側になっています。従って、網膜のレンズ側に神経軸索が形成される事になります。従って、視神経は網膜を上から下に貫通する形で脳と接続する事になるために盲点ができます。また水晶体は頭足類同様に体表上皮から作られますが、網膜は体表の上皮ではなく脳からつくられるため、網膜自体に情報処理の一部機能が付与されます。頭足類で視葉にあった双極細胞などは脊椎動物では網膜にあり、ここで視覚情報処理の前処理が行われます。
 なお、網膜の中で細胞が分化出現する順番は、おおまかに言って、神経節細胞、錐体細胞、水平細胞、アクマリン細胞、桿体細胞、双極細胞のようです。また眼の色素上皮細胞は神経性網膜や水晶体に分化する能力をもっており、最近話題の“幹細胞”として注目されています。特にイモリでは水晶体が摘出されると虹彩色素上皮細胞から水晶体が再生し網膜が除去されると、同様に網膜色素上皮から網膜が再生します。
 このように同じ眼でも脊椎動物と無脊椎動物では、カメラ眼であれ複眼であれ、体表(上皮)からできるか、脳からできるかという発生過程の違いにより構造が大きく異なっているのです。
 但し形態は異なりますが、動物の眼は1つの原始的な眼から独立に進化したというのが現在の定説です。PAX-6という共通のマスター遺伝子が動物の眼の発生に関与し、2000を超える遺伝子群の働きで出来上がっているのです。このマスター遺伝子は2つの遺伝子がペアになっており、片方が損傷している場合には無虹彩、スモールアイ(小眼)、アイレス(眼無し)などを引き起こします、またPAX-6は脳の形成にも関与し、遺伝子が2つとも損傷したり欠失すると頭が形成されない事が分かっています。



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